Алхимия жизни, или Главное о видообразовании
Как образуются новые виды? Это один из центральных вопросов эволюционной теории. Недаром знаменитая книга Дарвина называлась не как-нибудь, а «Происхождение видов». Однако мало какой вопрос оказывался для эволюционистов настолько трудным. Мы поговорим о том, как решали проблему видообразования биологи XX века и как их взгляды соотносятся с современными знаниями.
Понятие «вид» с давних времен было одной из основных категорий европейского теоретического мышления. «С познания видов начинается всякое серьезное образование в области естественных наук, экономики, медицины, в конце концов всякое подлинное человеческое познание», – писал в середине XVIII века знаменитый Карл Линней в своей «Философии ботаники», как о чем-то само собой разумеющемся. Вот насколько фундаментальным виделось это понятие тогдашним людям. Но именно поэтому над вопросом «что такое вид?» ученые всерьез не размышляли: основные понятия часто кажутся людям интуитивно ясными.
Все изменил XIX век, когда биология стала эволюционной. Это было время великих свершений. Талантливая исследовательница Лариса Николаевна Васильева говорила в своих лекциях для студентов: «Как от каменноугольного периода остались основные запасы каменного угля на Земле, так и цветение науки XIX века оставило обширное накопление, которое называют фундаментом эволюционной теории». Это, несомненно, так и есть. Но вот именно в области теории вида биология XIX века многого не добилась. Что такое биологический вид? Ученые XIX века, конечно, задавались этим вопросом, но общепринятого ответа на него они так и не нашли. Трактовка вида осталась противоречивой.
Здесь можно выделить две крайние позиции. Одна из них – выдержанная в духе трезвой английской философии позиция Чарльза Дарвина, который говорил, что между видом и внутривидовой разновидностью нет никаких принципиальных отличий: разновидности – это только виды, захваченные в процессе становления, и наоборот, виды – это только сильно выраженные разновидности. Традиционное понятие «вид» Дарвин считал искусственным. Многие (хотя и не все) первые эволюционисты думали примерно так же: вид – это всего лишь произвольно выделенный фрагмент непрерывного эволюционного древа. Никакого более глубокого смысла они в этом понятии не видели.
Противоположную позицию занял французский академик Жан Луи Арман де Катрфаж, который с уважением относился к Дарвину, но критиковал его теоретические взгляды. Катрфаж умер в 1892 году и до самого конца умудрился так и не принять эволюционизм (или, как тогда еще говорили, трансформизм). Сохранилось высказывание Катрфажа: «Трансформисты – это алхимики». Он до конца жизни считал, что виды постоянны, как химические элементы, а эволюционисты так же неправы, как средневековые алхимики, которые мечтали производить из свинца золото. Причем сказано это было прямо накануне открытия радиоактивности – явления, которое как раз и основано на превращении разных химических элементов друг в друга.
Итак, XIX век никакой общепринятой теории вида не создал. Некоторое движение в эту сторону стало происходить в начале XX века, в первую очередь в связи с необходимостью как-то упорядочить стремительно растущий зоологический и ботанический материал. Описывая разные виды с многочисленными подвидами, зоологи и ботаники довольно быстро пришли к пониманию того, что вид, как правило, не является неделимой единицей. Он имеет внутреннюю структуру. Но решающий концептуальный сдвиг в этом направлении произошел только в 1920-х годах, когда начался синтез генетики с классической дарвиновской эволюционной теорией. В 1926 году в «Журнале экспериментальной биологии» вышла статья Сергея Сергеевича Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики».
Программа Четверикова
Это поразительная работа. На пятидесяти двух страницах, заполненных убористым шрифтом с характерной для двадцатых годов отвратительной полиграфией, Четвериков довольно сжато, но в то же время предельно четко излагает программу теории микроэволюции (эволюции внутри вида), которая дальше развивалась и разрабатывалась в нескольких странах на протяжении примерно полувека. На зарубежных ученых эта статья повлияла в основном благодаря двум ученикам Четверикова, которые переехали на Запад – это были Николай Владимирович Тимофеев-Ресовский и Феодосий Григорьевич Добржанский. Первый из них через двадцать лет с большими приключениями вернулся в Россию, а второй до конца жизни работал профессором в США. Статья Четверикова – настоящая исследовательская программа, в которой в компактном виде уже есть почти все необходимое для понимания микроэволюционных процессов. Он рассматривает микроэволюцию как изменение частот генов в природных популяциях и анализирует роли ее основных факторов, которых насчитывается четыре: мутационный процесс, дрейф генов (случайное изменение частот генов), естественный отбор и репродуктивная изоляция.
К сожалению, дальнейшая судьба Четверикова сложилась не особенно удачно. В 1929 году, когда внутренняя политика большевиков стала ужесточаться, его арестовали по политическому обвинению и выслали из Москвы. Какое-то время он перебивался в провинции случайными работами, в изоляции от научной среды. Потом стало получше, его пригласили заведовать кафедрой в Нижний Новгород (который тогда назывался Горьким), и там он относительно благополучно проработал больше десяти лет. Но когда случилась знаменитая сессия ВАСХНИЛ 1948 года и современная биология – во всяком случае, генетика – была в СССР фактически запрещена, Четверикова тут же отправили на пенсию. Оставшиеся годы жизни он работал дома, но ничего сравнимого по значению со своей статьей 1926 года так больше и не создал. Четвериков остался в истории науки как автор одной-единственной гениальной работы. Бывает и так.
Почему нам это важно? Дело в том, что в статье 1926 года Четвериков сформулировал новое определение вида – то самое, которым пользуется большинство эволюционистов до сих пор. Цитата:
«Определение понятия вида как совокупности особей, составляющих единый свободно скрещивающийся комплекс, наиболее соответствует нашим генетическим и систематическим представлениям».
Итак, вид – это система природных популяций, между которыми есть скрещивание, или, говоря иными словами, есть потоки генов. Вот и все. Вид – это группа популяций, которые могут скрещиваться между собой, в то время как с другими подобными группами популяций они скрещиваться не могут. Это и есть та концепция вида, которую приняла на вооружение сложившаяся в XX веке синтетическая теория эволюции.
Затем Четвериков делает важное замечание, касающееся изоляции. Что такое изоляция? Это прекращение потока генов между популяциями. Изоляция наступает, если популяции, которые раньше скрещивались, теперь возможность скрещиваться по любой причине потеряли. Самый простой случай – географическая изоляция, когда, например, морской пролив образовался там, где его раньше не было, и разрезал на части ареалы наземных видов. Или наоборот: перешеек образовался там, где его раньше не было, и разрезал ареалы морских обитателей, как Панамский перешеек несколько миллионов лет назад. По этому поводу Четвериков пишет: «Изоляция совершенно автоматически ведет к дифференциации внутри вида, к тому, что изолированные друг от друга колонии одного вида начинают со временем обнаруживать разный характер отдельных признаков».
Попробуем понять, почему он прав. Дело в том, что на фоне изоляции всегда действуют и другие факторы микроэволюции. Известно, что дрейф генов (случайное изменение частот генов) идет тем интенсивнее, чем популяция меньше. Поэтому после изоляции он усиливается. Кроме того, в новых маленьких популяциях, по разные стороны от изолирующего барьера, случайные процессы обязательно будут идти хоть немного по-разному. Естественный отбор в изолированных популяциях тоже пойдет слегка в разные стороны – просто потому, что условия в местах их обитания не могут точно совпадать. А скрещивания, которое могло бы нивелировать эти расхождения, как раз и не будет. Отсюда и вывод Четверикова: как только наступает изоляция, между изолированными популяциями совершенно автоматически начинают накапливаться генетические отличия. Это и есть тот самый процесс, который ведет к видообразованию. «Изоляция… сама по себе становится причиной внутривидовой (а следовательно, в дальнейшем и межвидовой) дифференциации»,– пишет Четвериков. И завершает свою мысль выводом: «Истинным источником видообразования, истинной причиной происхождения видов является не отбор, а изоляция».
Действительно, если репродуктивная изоляция длится достаточно долго, то генетических отличий между популяциями рано или поздно накапливается столько, что их генотипы становятся несовместимыми, и тогда мы начинаем говорить, что это разные виды. Как мы сейчас понимаем, все это совершенно верно.
Концепция Майра
Развитием этих идей стала концепция, получившая не очень удачное название «биологическая концепция вида». Концепцию эту сформулировал Эрнст Майр, американский биолог, который занимался вопросами микроэволюции и работал вместе с тем же Феодосием Добржанским. Определение Майра таково: «Вид – это группа скрещивающихся естественных популяций, репродуктированно изолированных от других таких популяций».
Мы видим, что определение Майра по существу ничем не отличается от определения Четверикова. Альфа и омега вида – в том, что это генетически замкнутая система. Потоков генов между видами либо нет совсем, либо они пренебрежимо малы.
Что можно добавить к этому определению? Во-первых, биологическая концепция вида признает, что виды, несомненно, существуют. Это важный и не столь уж очевидный тезис. Вид – не искусственное понятие, введенное для удобства (как считали многие в XIX веке), а реальный объект: совокупность скрещивающихся популяций, имеющая естественные границы.