Серые кардиналы секса
Продолжаем публикацию цикла «Зачем живые любят друг друга» о загадках размножения и других парадоксах биологии. В этой главе автор признается в неразделенной любви к центромерам.
Глава тридцатая, в которой читатель погружается в сердцевину тьмы
Мы оставили наши гомологичные хромосомы в тот момент, когда они соединились по всей длине, образовав синаптонемные комплексы (СК), и наконец-то занялись генетической рекомбинацией. Когда они с этим закончат, СК тут же разрушится, а хромосомы слегка разойдутся, так что в микроскоп будут видны перекрестия, или хиазмы, или кроссинговеры — те места, где гомологи разорвались и соединились крест-накрест.
Давайте в этом месте поставим процесс мейоза на паузу. Кстати, именно в этом месте его отчего-то ставит на паузу и природа: в созревающих яйцеклетках человека, как и у некоторых других существ, в этот момент наступает так называемый «первый мейотический арест». Так и не разведя свои гомологичные хромосомы к полюсам, клетка прекращает всякие телодвижения и замирает в этом состоянии, пока у организма не возникнет реальная нужда в зрелой яйцеклетке.
Надолго ли арест? О, весьма надолго, даже и по человеческим, а не по клеточным меркам — на долгие годы. Мейоз начинается, когда эмбрион-девочка находится еще в утробе матери. Там же будущие яйцеклетки и попадают под арест. Свободу они получат только во взрослой жизни — когда очередной яйцеклетке предстоит выйти в свободное плавание в результате овуляции. Но и тогда мейоз не доходит до конца… впрочем, об этом позже. Сейчас мы поставим нашу историю на паузу не на годы, а лишь на короткое время — и только для того, чтобы чуть подробнее рассказать о некоторых важных героях этого процесса. Должен признать, что большинству уважаемых читателей эта информация покажется совершенно избыточной и бесполезной. Так что уж если читать эту главу, то только из дурацкого любопытства.
До сих пор мы, как могли, обходили одно узкое место. Когда немецкий биолог Вальтер Флемминг открыл это место в 1882 году, он мало что мог о нем сказать, кроме того, что оно действительно узкое. На самом деле Вальтер Флемминг внес в биологию вклад, который небиологу, да и многим современным биологам, сложно оценить. Он придумал окрашивать микроскопические препараты анилиновыми красителями. Сейчас вы лишь ухмыльнетесь, но тогда это означало лавину новых знаний. В клетке сразу стало видно много такого, что без красителя не видно. В том числе и странные тельца в ядре, которые окрашивались как-то очень охотно. Потом их за это назвали «хромосомами», и можно даже сказать, что именно Флемминг их и открыл.
Теперь-то мы знаем, почему хромосомы так хорошо окрашиваются: ДНК в них отрицательно заряжена благодаря фосфатам в ее каркасе, а сверху она облеплена положительно заряженными белками — гистонами, — которые и отвечают за все прихотливые хромосомные плетения и упорядоченную укладку. Благодаря гистонам хромосомы кое-где плотные и тесно скрученные (или, как говорят серьезные люди, компактизованные), а кое-где распускаются, чтобы сделать возможной работу генов. И все эти области хромосомы окрашиваются по-разному.
Ничего этого Флемминг не знал, и даже слово «хромосома» придумал не он. Однако именно он заметил, что во время клеточного деления на хромосомах образуются перетяжки — те самые «узкие места». Это и есть центромеры, первооткрывателем которых Флемминг, несомненно, и является.
Центромера заявляет о себе не только в мейозе, но и при любом клеточном делении, поэтому мы до сих пор и не спешили объявить ее главным героем нашей истории. Чтобы хромосомы правильно разошлись к полюсам клетки, нужно, чтобы к каждой из них (а они, как мы помним, к этому моменту состоят из двух сестринских хроматид) прикрепились две нити веретена, идущие от разных полюсов клетки. Веретено начинает тянуть хромосомы в разные стороны, а они до последнего цепляются друг за друга, причем именно в области центромер. Наконец центромеры разделяются и хромосомы расходятся.
На самый поверхностный взгляд центромера — это просто некое «место» на ДНК с определенным порядком нуклеотидных букв. Чтобы все сработало, на ней образуется особый белковый сгусток — кинетохор. Именно за кинетохоры и зацепляются тубулиновые нити, чтобы тащить их, каждый в свою сторону. А за то, чтобы центромеры до последнего оставались склеенными, отвечают белки-когезины, о которых шла речь в прошлой главе. В нужный момент этот когезиновый клей как по команде растворяется, веретено сокращается, и клетка переходит к следующим шагам своего деления.
Во втором делении мейоза все именно так и происходит. А вот в первом делении — так, да не совсем. Нити веретена деления прикрепляются к кинетохорам, но теперь к каждой хромосоме подходят не две нити от разных полюсов, а только одна — нам ведь нужно, чтобы сначала разошлись не хроматиды, а гомологичные хромосомы. Хроматиды остаются склеенными друг с другом. Склеивают их опять же когезины, но в мейозе они немного другие, чем при обычных делениях (страшно подумать, сколько разных полезных белков клетка приберегает только для мейотического деления, вот насколько всё это для нее важно!). Эти когезины не растворяются, так что хроматиды остаются вместе. А гомологичные хромосомы до последнего удерживаются вместе, потому что между ними образовались хиазмы — результат кроссинговера. Это тоже важно: чтобы в нужный момент все сработало, веретено должно как следует натянуться, и поэтому микротрубочки тянут за центромеры, то есть за кинетохоры, а хиазмы изо всех сил противостоят этой тяге. Без хиазм весь мейоз пошел бы вкривь и вкось (о некоторых исключениях будет сказано чуть ниже).