Пыльцевые отпечатки истории
В рамках информационного партнёрства с научно-популярным сайтом biomolecula.ru публикуем журнальный вариант статьи, которая была представлена на конкурс «Био/мол/текст»-2022/2023 в номинации «Свободная тема».
Невидимые для невооружённого глаза пыльцевые зёрна подобны архивам, хранящим воспоминания о прошлом. Спорово-пыльцевой, или палинологический анализ, — мощный инструмент в руках исследователей, занимающихся реконструкцией растительных сообществ прошлого и изучением видового состава ныне живущих растений. Для палеоэкологических исследований пыльцевые зёрна и споры растений, грибов и даже бактерий не менее полезный объект, чем годичные кольца древесины.
Так как цветковые — самый распространённый отдел растений на Земле, то именно они чаще всего становятся объектом палинологического анализа. Каждое пыльцевое зерно покрытосемянных представляет собой довольно сложно организованный многоклеточный мужской гаметофит — практически растение в миниатюре. Растения производят их в большом избытке, хотя для оплодотворения достаточно всего лишь одного зерна, попавшего на женский цветок. Таким образом, большинство пыльцевых частиц так или иначе будет обречено на постепенное оседание в слоях почв или водоёмов без всяких репродуктивных перспектив. Ведь перед оплодотворением гаметофиту предстоит проделать долгий путь, полный опасностей и невзгод.
Преодолеть неблагоприятные условия окружающей среды пыльце помогает экзина — твёрдая капсула, состоящая преимущественно из спорополленина — одного из самых инертных биополимеров, устойчивого к воздействию органических растворителей, минеральных кислот и щелочей. Природная химическая стойкость экзины долгое время была препятствием для выяснения её структуры. Исследования, проведённые с использованием ядерного магнитного резонанса, позволили установить, что спорополленин представляет собой комплекс из плотно сшитых каротиноидов, жирных кислот, фенилпропаноидов и поливиниловых спиртов1.
1 Li F. S., Phyo P., Jacobowitz J. еt al. The molecular structure of plant sporopollenin. Nature Plants, 5, 41—46 (2019).
Эта особенность химического состава оболочки позволяет пыльце сохраняться в геологических отложениях на протяжении тысяч и даже миллионов лет в виде микроскопических остатков, называемых палиноморфами. Поскольку внешнее строение таких окаменевших зёрен очень сильно отличается даже у разных родов растений внутри одного семейства, то опытному специалисту-палинологу не составляет труда определить и видовую принадлежность изучаемого образца (рис. 1). Зная экологическую толерантность растений, выявленных по их пыльцевым остаткам в нескольких стратиграфических слоях, можно сделать вывод об изменении природных факторов на интересующей территории в разные геологические эпохи. Для наглядности исследователи строят пыльцевые диаграммы, основанные на процентном распределении палинотаксонов относительно глубин их обнаружения. Безусловно, у этого метода есть свои недостатки, ведь такие диаграммы (палинограммы) отражают только цветущие растения. Те, что по той или иной причине до периода цветения не дожили, попросту не оставят после себя пыльцы, то есть следы. Кроме того, из-за природных катастроф (наводнений, землетрясений и лавин) нередко происходит смещение отложений и геологическая преемственность фоссилий нарушается. Эти временны́е пробелы исследователи заполняют методом экстраполяции данных из других, более полных диаграмм.
Анализируя палинограммы, можно реконструировать события прошлого. Например, увеличение числа пыльцевых зёрен водных растений расскажет о стихийном наводнении, а рост числа палиноморф растений, характерных для пустынь и полупустынь (их называют ксерофитами), поведает о наступлении засухи в далёкой древности.
Палинология о чуме
Традиционно принято думать, что вторая пандемия чумы (1346—1353 годы) началась в глубинах Азии, и, вероятно, там же следует искать первых жертв Yersinia pestis. Результаты недавнего исследования международной группы учёных из России, Германии, Италии, Казахстана и Великобритании, опубликованного в «Nature», подтверждают эту регулярно оспариваемую точку зрения. Свои изыскания участники экспедиции вели на берегах озера Иссык-Куль (Киргизия) — на кладбищах Кара-Джигач, датированных 1338 годом. Могильники изобиловали надписями на надгробиях, указывающими на смерть погребённого «от неизвестной язвенной болезни», и (ожидаемо) содержали останки людей, контактировавших с возбудителем чумы. Скрининг ДНК средневекового патогена из Киргизии показал, что это был предок именно того штамма, который спустя 8 лет после начала эпидемии в Кара-Джигач распространился по всей Евразии и впоследствии стал причиной смерти почти половины людей, населявших континент2.
2 Spyrou M. A., Musralina L., Gnecchi Ruscone G. A. et al. The source of the Black Death in fourteenth-century central Eurasia. Nature, 606, 718—724 (2022).
Но везде ли в Европе смертность была столь высока? Демографические последствия второй пандемии чумы помогли расследовать палинологи. Они опирались на гипотезу, что между количеством пыльцевых остатков зерновых культур и колебаниями численности населения времён Чёрной смерти должна быть взаимосвязь. Логика исследователей была очень проста: чем больше на той или иной территории проживает людей, тем выше их потребность в хлебе. То есть резкое сокращение человеческой популяции должно было отразиться и на объёмах продукции растениеводства (рис. 2).
Приступая к исследованию, палинологии изучили письменные свидетельства, повествующие об уровне смертности в разных странах, однако в большинстве европейских регионов таких свидетельств оказалось недостаточно. В Моравии, Венгрии, Шотландии, Богемии и Финляндии нет необходимого количества данных о числе умерших именно от чумы. В Англии, Франции, Италии и Нидерландах хронисты также зачастую не указывали причину смерти. Ситуация осложнялась ещё и тем, что исторические отчёты говорили преимущественно о популяциях горожан. А ведь люди, скученно проживающие в средневековых городах, вполне могли значительно сильнее пострадать от чумы, чем сельские жители.
Для изучения реальной эпидемической картины палинологи отобрали 261 керндонных отложений, из которых выделили 1634 образца пыльцы (во избежание ошибок их принадлежность к нужному историческому периоду была проверена радиоуглеродным методом). Территориально исследование охватило 19 современных стран и вошло в число самых масштабных палеоэкологических работ. Для наибольшей достоверности палинологи решили проанализировать пыльцевые остатки злаков за достаточно широкий временной отрезок, охватывающий 200 лет: за век до и после пандемии (рис. 3).