Мезозойская Морская революция: Ответные меры
Эпикур говорил: «Хорошо прожил тот, кто хорошо спрятался». Фаина Раневская
В февральском номере мы рассказали про одно из самых грандиозных событий мезозойской эры – Морской революции. Связана она была с перестройкой морских экосистем, вызванной внезапным увеличением численности дурофагов – хищников, которые специализировались на добыче с твердым панцирем – моллюсках, морских ежах, ракообразных и т.п. В прошлой публикации мы рассмотрели, кто входил в число движителей, а в этой рассмотрим, как на давление хищников отреагировали их жертвы.
Головоногие моллюски
Головоногие моллюски в начале мезозойской эры были не в таком плохом положении, как другие группы. Несмотря на то, что многие палеозойские отряды вымерли, их разнообразие было достаточно большим в то время. Аммониты были представлены появившимися в средней перми цератитами (Ceratitida Zittel, 1884), которые дали начало всем мезозойским формам. Предки аммонитов – бактритиды (Bactritida Shimanskiy, 1951) – все еще находились в неплохом положении, как и ортоцерасы (отряды Orthocerida Kuhn, 1940 и Pseudorthocerida Barskov, 1963). Сохранились и почти все палеозойские надсемейства наутилусов, а также большая часть внутрираковинных моллюсков-колеоидей.
С началом мезозойской морской революции произошло несколько важных перестановок в экосистемах. Появление дурофагов резко сократило численность прямораковинных головоногих и наутилусов, также сильно страдают цератиты, однако им и нескольким группам наутилусов удается выдержать удар. В то же время бактритиды полностью вымирают.
Причиной падения численности прямораковинных форм можно назвать саму конструкцию раковины. Центр плавучести и центр массы у них располагались на разных концах, так что даже неудачная атака дурофага, раскалывающая раковину, но не убивающая обитателя, грозила утоплением для моллюска. Так что большая часть прямораковинных ушла в более спокойные и глубокие воды открытого моря. По крайне мере, такое поведение предполагают для последних ортоцерасов, которые, к слову, могли пережить ММР в данной зоне. На руках у ученых есть один крайне любопытный образец – фрагмент раковины ортоцереда журавлевии (Zhuravlevia insperata Doguzhaeva, 1994), обнаруженный в меловых отложениях возрастом 121–113 млн лет. От самых последних триасовых ортоцерасов ее отделяет пробел в 80 млн лет, в котором данные моллюски отсутствуют. Если журавлевия действительно происходит из мелового периода, то это открывает простор для множества гипотез выживания ортоцерасов на протяжении юры и мела. Однако есть несколько моментов, мешающих этой романтичной истории. Во-первых, находка мелового ортоцерида единична, и никто нигде никогда больше ничего подобного не находил. Во-вторых, журавлевия имеет много общего с палеозойскими формами, что еще больше подрывает доверие к возможному выживанию группы после триаса. Скорее всего, окаменелые остатки журавлевии были вымыты из горных пород в начале мела и переотложены вместе характерными для той эпохи головоногими.
В то же время цератиты, обладая закрученной в спираль раковиной, не испытывали тех проблем с раковиной, что была у их соседей. Более того, такая компактная конструкция была куда удобнее для передвижения, поэтому они быстро создали массу вариаций из исходной планоспиральной раковины. Они экспериментировали с шириной оборотов, их формой поперечного сечения, степенью закрученности раковины, а также ее скульптурой на внешней стороне. Нельзя сказать, что подобным брезговали палеозойские аммониты или наутилусы, но сравнивать их с цератитами не совсем корректно. Так, палеозойские аммоноидеи в основном были планктонными формами, то есть плавали, подхваченные морскими течениями, а мезозойские наутилусы – малоподвижными формами с громоздкими раковинами (при этом большая часть их была уничтожена дурофагами в триасе). Цератиты же заняли массу экологических ниш – и быстрых пелагических (обитающих в водной толще) охотников, и придонных собирателей детрита, и даже планктонных фильтраторов. Семейства хористоцератиды (Choristoceratidae Hyatt, 1900) и кохлоцератиды (Cochloceratidae Hyatt, 1900) стали первыми полноценными гетероморфными аммонитами: на последних оборотах раковина у них постепенно раскручивалась, а иногда – выпрямлялась. Подобный процесс наблюдался также и у более поздних аммонитов из юрского и мелового периодов. Гетероморфов спасали развитые органы реактивного передвижения, которые позволяли им быстро убегать от хищников.
От цератитов произошел другой отряд аммонитов – филлоцератиды (Phylloceratida Zittel, 1884), которые показали себя просто прекрасно на дальней дистанции. Облюбовав открытые моря и придонные зоны шельфа, филлоцератиды спокойно переждали ММР, придя к относительно единой, наиболее универсальной для их образа жизни форме раковины с сильно закрученными широкими оборотами. Именно от них и произошли аммонитиды (Ammonitida Hyatt, 1889), которые прочувствовали на себе все прелести ММР.
Первые аммонитиды – литоцератины (Lytoceratina Hyatt, 1889) – также обитали в глубоких водах – на склонах континентального шельфа, у дна открытого моря. Различия в раковине (более свободное закручивание, другое строение перегородок камер и сечения) предполагают, что у них была несколько другая экологическая ниша, так что они не испытывали сильной конкуренции с филлоцератидами. Именно от литоцератидов происходят юрские аммониты, поселившиеся в шельфовой зоне и столкнувшиеся с большим давлением дурофагов. Это привело к ряду резких изменений.
На нескольких линиях аммонитов сначала в юре, а потом в мелу независимо появляются самые разные защитные средства. Самый простой пример – это шипы, возникшие независимо у аммонитов на многих линиях, например, у мономорфных космоцератид (Kosmoceratidae Haug, 1887) и дювелейцератид (Douvelliceratidae Parona & Bonarelli, 1897) и гетероморфных скафитид (Scaphitidae Gill, 1871). Также изменились и размеры аммонитов. Если их максимум в период с девона по триас – это 50–60 см в диаметре, то уже в начале юры они преодолевают размеры в 70–80 см! А уже в поздней юре аммониты преодолевают метровую планку. Литоцерасы (Lytoceras taharoaensis Stevens, 1985), титанитесы (Titanites Buckman, 1921), дорсопланитесы (Dorsoplanites Semenov, 1898) – каждый из этих гигантов мог претендовать на прозвище «колесоцерас» от нашедшего его палеонтолога. Увеличение размеров позволяло аммонитам избежать атак от большого числа мелких и среднеразмерных дурофагов. Апогей размеров аммонитов пришелся уже на меловой период – вспоминаются гигантские гетероморфные бакулитесы (Baculites Lamark, 1799), дипломоцерасы (Diplomoceras cylindraceum (Defrance, 1816)) и мономорфная парапузосия (Parapuzosia seppenradensis (Landois, 1895)). Последняя вообще является вообще самым крупным представителем группы: диаметр ее раковины оценивается в 2,5–2,6 метра!
Мезозойская морская революция привела также к перестройке устья аммонитов. У большинства групп юрских аммонитов оно несло дополнительные выросты – под глазами находились выросты, названные ушками, а на вентральной стороне – один вырост, вентральный ростр. Ушки и ростр образовывались у половозрелых аммонитов, зачастую только самцов (правда, есть и исключения – у кардиоцератид (Cardioceratidae Seimiradzki, 1891) не было ушек, а ростры присутствовали как у самцов, так и у самок) и имели несколько функций. Зачастую их рассматривают как орган, помогающий проникать в мантийную полость самки и обеспечивающий некоторую защиту – как от агрессивной партнерши во время спаривания, так и хищников, желающий вытащить аммонита из раковины. У некоторых аммонитов, например, эбрайицерасов (Ebrayiceras Buckman, 1920), ушки сильно разрастались, образовывая этакую «маску», защищавшую аммонита.