Главные вопросы секса: как и зачем
Продолжаем публикацию цикла «Зачем живые любят друг друга» о загадках размножения и других парадоксах биологии. Как эволюция могла породить мейоз?
Глава тридцать пятая, в которой все уже рассказано, но по-прежнему ничего не понятно
Мы задали вопрос «Что самое главное в мейозе?» и не получили на него ответа. Ничего удивительного, поскольку сам вопрос был с гнильцой. Что значит «главное»? А что главное в человеческой крови? Там есть эритроциты, тромбоциты и пять типов лейкоцитов, из которых один подразделяется на три вида, и без каждого из них жить никак невозможно, не говоря уже о плазме крови. Куда любопытнее понять, как эта самая кровь произошла в ходе эволюции из обычной морской воды, которую непрестанно прокачивал через себя наш древний предок, какие усовершенствования она претерпела и почему каждое из них оказалось настолько полезным, что естественный отбор радостно ухватился за эту возможность.
Попробуем так же рассуждать о мейозе. Как сложилась эта затейливая машинка и что в ней было такого полезного, чтобы из всех потомков общего предка сложных организмов планеты до наших дней дожили лишь те, кто ею обзавелся? Те, кто ее потом по небрежности сломал или потерял, не в счет, потому что у них тоже когда-то все было. По-видимому, на всем ветвистом дереве сложной жизни — среди тех, у кого в клетках есть ядра, то есть у эукариот, — нет ни одной веточки, где ни у кого никогда не бывало мейоза. И это, конечно, большая трудность для биологов.
Беда в том, что эволюционисты привыкли высматривать в природе всякие промежуточные формы. Есть существа без глаз, есть с совсем простыми глазами, у кого-то глаза посложнее, а у некоторых просто суперглаза, как у нас с вами или у осьминогов. Раз все эти типы глаз существуют сейчас, значит, они могли существовать и в прошлом, и остается только выстроить их в линейку по степени сложности и понять, как каждое новое усовершенствование помогало обладателям этих глаз выживать. Дарвин показал этот фокус специально для тех, кто считал сложный глаз млекопитающих примером «неустранимой сложности», то есть органом, который якобы не мог возникнуть путем постепенных усовершенствований («Какая польза от половины глаза?!» — вопрошали эти демагоги). Нет, терпеливо отвечал им Дарвин: от светочувствительного пятна до сложного глаза с хрусталиком и диафрагмой можно добраться маленькими шажками, каждый из которых сделает организм более приспособленным к жизни, а потому будет поддержан естественным отбором. Эта идея — о том, что любой сложный признак можно получить из простого путем маленьких полезных усовершенствований, — называется «градуализмом», и Дарвин твердо стоял на этом.
С мейозом такой фокус не проходит, потому что никаких промежуточных ступенек вы в природе не найдете. Если вы тем не менее продолжаете верить в градуализм, то промежуточные ступеньки придется воображать из головы, и эта задачка оказалась одной из сложнейших в биологии. Размышления над ней вынудили классика эволюционной теории Уильяма Гамильтона написать в 1999 году следующие слова:
«Если есть во всей эволюционной цепочке одно событие, при мысли о котором мой разум позволяет благоговейному изумлению подавить во мне способность анализировать, и где я готов признать, что повсеместное господство дарвиновского градуализма может быть не так просто увидеть, это событие — возникновение мейоза» (из книги Narrow Roads to Gene Land: Evolution of Sex)*.
Надо полагать, Гамильтон все же находил способы овладеть собой и как-то взбодрить свою способность к анализу, потому что написал об эволюции секса не только эту книгу, но и множество статей, изобилующих плодотворными идеями на этот счет. Увы, сам Билл Гамильтон умер от малярии меньше чем через год после выхода своей книги. За последующие два десятилетия было выдвинуто множество гипотез о том, из каких именно простых шагов мог состоять путь нашего предка к мейозу. Перечислять все эти идеи нет никакого смысла, потому что во многом они перекликаются между собой, кое в чем биологи пришли к согласию (ясно, к примеру, что мейоз произошел от митоза), а чтобы всерьез анализировать отличия, ни автор, ни читатели не обладают достаточным багажом знаний. Поэтому для иллюстрации мы сейчас возьмем только одну из гипотез.
Мой выбор — статья Робина Холлидея, написанная им в соавторстве с Адамом Уилкинсом. Холлидей написал ее в 2009 году, за пять лет до своей кончины и спустя почти полвека после того, как он же предложил модель рекомбинации ДНК, включающую знаменитую крестообразную «структуру Холлидея», которая его и прославила. Вполне понятно желание ученого подвести некую черту под полувековой историей изучения рекомбинации и секса, в которую он внес столь важный вклад, — хотя сама история пока еще далека от завершения, но жизнь-то не бесконечна. К тому же авторы начали статью тем самым эпиграфом из книги Гамильтона, который я привел выше, и именно оттуда я его позаимствовал, так что остается кратко пересказать и остальное.
Итак, мейоз произошел от митоза, в этом нет никаких сомнений. В нем есть все то, что есть в митозе, но есть и кое-что еще. Уилкинс и Гамильтон насчитали четыре таких важных добавления.
Во-первых, спаривание гомологичных хромосом.
Во-вторых, рекомбинация между гомологами (а не между сестринскими хроматидами, как это чаще всего бывает в обычной жизни клетки).
В-третьих, отказ сестринских хроматид расставаться в первом делении (мы еще помним, что их склеивает белок когезин, а другой белок, монополин, придает асимметрию кинетохору, так что нити веретена деления прикрепляются к хромосоме только с одной стороны).
В-четвертых, отсутствие удвоения хромосом перед вторым делением мейоза.
Проблема для тех, кто ищет «градуалистическое» объяснение этого сложного механизма, в том, что для успеха предприятия нужны все четыре элемента: без любого из них задача не будет выполнена.
Мы уже упоминали красивую идею Томаса Кавалье-Смита: наши «в-третьих» и «в-четвертых» можно легко объединить общей логикой. При обычном клеточном делении когезиновый клей полностью растворяется перед тем, как хромосомы разойдутся по разным ядрам. Отсутствие этого клея — верный признак, что деление прошло нормально и клетке пора снова удваивать свои хромосомы. А после удвоения сестринские хроматиды вновь окажутся склеенными. Итак: пока хроматиды склеены, удваивать хромосомы не надо. А при мейозе после первого деления они как раз и остаются склеенными, так что «в-четвертых» наступает совершенно естественным образом: клетка решает, что репликация ДНК уже произошла и можно сразу переходить к следующему делению. Кавалье-Смит считал, что именно это и есть тот самый главный шаг, который сделала эволюция для превращения митоза в мейоз.