Мезозойская морская революция: Сопутствующие события
Уже в третий раз мы возвращаемся к теме мезозойской морской революции. В прошлых номерах мы разобрали причины этого события – появление большого числа дурофагов, хищников, специализирующихся на добыче с твердым панцирем, и его последствия – адаптации у моллюсков, иглокожих, брахиопод и ракообразных. в конце второй статьи этого цикла мы упомянули, что одновременно с этим событием происходили самые разные процессы, изменившие экосистему. Сейчас мы и посмотрим на них.
Зеленое завоевание
ММР зачастую относят к перестройке в фаунистических сообществах, однако забывать про изменения флоры не стоит. В частности, именно в середине мезозоя происходит диверсификация многих видов фитопланктона – микроскопических водорослей. Правда, стоит учитывать, что большинство групп водорослей не имеет отношения к растениям.
К растениям можно отнести только две группы водорослей, вроде харофитовых (Charophyta Migula, 1897) и хлорофитовых (Chlorophyta Reichenach, 1828) водорослей, в то время как остальные состоят с ними в более дальнем родстве. Некоторые, вроде глаукофитовых (Glaucophyta Skuja, 1948) или красных (Rhodophyta Wettstein, 1922) имеют общих предков с современными растениями, образуя группу архепластид (Archaeplastida Adl et al., 2005), в то время как другие (в основном одноклеточные) – очень дальние родственники. К водорослям их относят благодаря одной любопытной экологической особенности.
Все водоросли – это организмы, способные к фотосинтезу в большей или меньшей степени. Первыми такими организмами были сине-зеленые водоросли (Cyanobacteria Stanier, 1973), которые вообще являются бактериями. Позднее именно эти организмы вступят в симбиоз с одними из ранних одноклеточных эукариотов, дав тем самым начало предкам растений. Однако когда произойдет разделение ветвей красных и зеленых водорослей, уже они начнут вступать в симбиоз с другими одноклеточными, создав так называемые вторичные хлоропласты. В основном участвовали красные водоросли, зеленые дали начало хлоропластам лишь у двух групп. Давайте посмотрим на эти группы.
Многообразие водорослей, не состоящих в родстве с растениями
Криптомонады (Cryptomonada Cavalier-Smith, 2004) – одноклеточные организмы, вступившие в симбиоз с красными водорослями, имели общих предков с зелеными, красными и глаукофитными водорослями; пластиды есть только у класса криптофицей (Cryptophyceae), зачастую встречаются хлоропласты, у одного вида – лейкопласты; пластиды несколько изменились под действием эволюции; движутся криптомонады при помощи двух жгутиков с ресничками; в неблагоприятных условиях могут переходить в стадию цисты; встречаются в основном миксотрофы, сочетающие фотосинтез с гетеротрофным питанием; распространены в соленых, солоноватых и пресноводных средах;
Гаптофиты (Haptophytina Hibberd, 1976) – одноклеточные организмы, вступившие в симбиоз с красными водорослями; кроме двух жгутиков, обладают дополнительным органоидом – гаптонемой, направленным вперед выростом из микротрубочек; одна из групп гаптофитовых – кокколитофориды (Coccolithaceae Poche, 1913) – имеет внешний скелет (кокколитосферу) из множества мелких кальцитовых «пластинок» (кокколитов); кокколитофориды – это единственные известные из палеонтологической летописи гаптофиты, самые древние находки их окаменелостей датируются триасовым периодом, около 220 млн лет; тем не менее исследование генома говорит, что гаптофиты обособились около 824 млн лет назад в криогеновом периоде, а внутренняя радиация происходила в период с кембрия по карбон; имеют важное экологическое и экономическое значение, являясь кормовой базой для моллюсков и ракообразных (в том числе и разводимых на фермах); участвуют в круговороте кальция, углерода и серы в природе; распространены в морских средах;
Динофлагелляты (Dinoflagellata Butschli, 1885) – двужгутиковые одноклеточные, вступившие в симбиоз с красными и диатомовыми водорослями; зачастую – фотосинтетики, редко встречаются гетеротрофные и паразитические формы; встречаются формы с жгутиками и без них; достаточно распространенными являются динофлагелляты, покрытые панцирем из полисахаридных пластинок, и на основе расположения, формы и количества пластинок динофлагелляты разделяются на классы, отряды и далее; многие виды способны к биолюминисценции, самой известной из таковых является морская ночесветка (Noctiluca scintillans (Macartney, 1810)); считается, что древнейшие динофлагелляты тоже появились в триасовом периоде, однако геологические маркеры говорят о присутствии этой группы или их предков еще в кембрии;
Разножгутиковые (Stramenopiles Patterson 1989; также известны как Heterokonta CavalierSmith, 1986) – группа, насчитывающая несколько ветвей, в каждой из которых мы найдем аналоги остальных групп (кроме многоклеточных животных) – различных амеб и фораминифер, грибов и растений; в частности, в типе гиристов (Gyrista Gyrista Cavalier-Smith, 1998) выделяют подтип охрофитовых водорослей (Ochrophytina Cavalier-Smith, 1986); тут мы и встречаем многообразие водорослей: есть и многоклеточные, и одноклеточные, и полностью прикрепленные, и подвижные формы; все они – потомки первых охрофитов, вступивших в симбиоз с красными водорослями; в их число входят:
Диатомовые водоросли (Diatomea Dumortier, 1821) – одноклеточные морские и пресноводные организмы, фотосинтетики, отличаются тем, что строят домики из кремнезема; важный компонент экосистем – на диатомей приходится до 50% производимого всеми организмами кислорода, они составляют кормовую базу и участвуют в круговоротах кремния и углерода; для палеонтологов и экологов диатомеи – это невероятный источник знаний об экосистемах, ведь они отражают малейшие изменения в количественном и качественном составе химических элементов в среде; древнейшие диатомеи известны в юрских янтарях Таиланда возрастом 150 млн лет;
Бурые водоросли (Phaeophyceae Kjellman, 1891) – самый близкий аналог обычных (красных или зеленых) водорослей за пределами растительного мира; морские многоклеточные организмы, способные вырастать до гигантских размеров: известны ламинарии (Laminaria Lamour, 1813) длиной до 20 м; формируют гигантские подводные сады на шельфовых зонах; употребляются в пищу людьми, важное сырье для промышленности (в частности, пищевой – из них получают глутамат натрия); подтвержденные окаменелости известны с поздней юры (ок. 150 млн лет), но некоторые сомнительные образцы происходят из палеозоя и даже докембрия;