Скрытая наследственность
На этот год приходится один тихий, но весьма знаменательный юбилей. Ровно сто лет назад, в 1926 году, в «Журнале экспериментальной биологии» (издании Института экспериментальной биологии, созданного и возглавляемого выдающимся биологом Николаем Кольцовым) вышла объемистая статья под подчеркнуто скромным названием – «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики». Ее автором был Сергей Сергеевич Четвериков – руководитель отдела генетики того же ИЭБ. Свою научную деятельность он начинал как энтомолог-лепидоптеролог (т. е. специалист по бабочкам) и еще в студенческие годы обратил на себя внимание коллег работой о «волнах жизни», – как с его легкой руки стали называться гигантские колебания численности многих животных, прежде всего насекомых. Позже он, как и многие зоологи и ботаники того времени, увлекся генетикой – молодой наукой, обещавшей перестроить всю биологию на четкой экспериментальной основе и придать математическую строгость ее теориям. Правда, в отличие от большинства неофитов «новой биологии», Четвериков (как и Кольцов), увлекшись новой областью исследований, не оставлял и свою прежнюю дисциплину.
Хотя отдел генетики ИЭБ занимался в основном экспериментальными исследованиями, статья Четверикова не содержала ссылок на собственные данные автора и очень мало упоминала работы его сотрудников. Это была преимущественно теоретическая работа, задача которой была прямо заявлена в ее названии: понять, как соотносятся классические эволюционные представления с теми знаниями о живом, которые накопила за четверть века своего бурного развития новая наука генетика.
Контекст
О научной революции в биологии, свершившейся в 1900—1920-х годах, и об исключительной роли в ней только что родившейся генетики наш журнал уже писал достаточно подробно (см. «ЗС» № 4/25). Поэтому сейчас мы, не повторяя подробного рассказа о тех событиях, ограничимся лишь напоминанием одного их аспекта. С первых же лет своего существования генетика вступила в резкий и, казалось бы, непримиримый конфликт с дарвинизмом, – да и вообще с большинством из бесчисленных в ту пору эволюционных теорий. С одной стороны, оказалось, что наследственная изменчивость не непрерывна, а дискретна – что явно противоречило дарвиновскому представлению о сколь угодно малых наследственных изменениях как основном материале для работы естественного отбора. С другой – природные популяции живых существ представлялись тогдашним биологам своего рода «чистыми линиями», – совокупностями генетически однообразных особей. В самом деле, если домашние собаки, – даже беспородные, – могут быть белыми, серыми, черными, рыжими, пегими и какими угодно еще (даже мелкопятнистыми, как далматины, или полосатыми, как тигровые бульдоги), то их ближайшие дикие родственники волки все одинаково серые. И так же обстояли дела с любым признаком любого вида. Отклонения от стандартного видового облика, вроде пресловутых белых ворон, встречались крайне редко и трактовались как явные уродства, «причуды природы». Естественно было предположить, что этому внешнему однообразию соответствует однообразие генетическое (ведь о генах в ту пору можно было судить только по их внешним проявлениям). А как убедительно показал еще в 1903 году один из пионеров генетики Вильгельм Иогансен, в отсутствие генетического разнообразия отбор бессилен как-либо изменить подвергающийся ему признак.
Биологическая литература 1900-х годов полна скептических, а то и прямо презрительных высказываний генетиков (в том числе и выдающихся – таких, как тот же Иогансен или Уильям Бэтсон) об эволюционных теориях вообще и о теории Дарвина в особенности. Однако уже к следующему десятилетию полемические страсти немного улеглись, и в 1911 году не кто иной, как Томас Хант Морган (уже начавший к этому времени свои исследования генетики дрозофилы, благодаря которым он вскоре станет признанным лидером мирового сообщества генетиков) сформулировал концепцию «генетического дарвинизма». Картина, нарисованная Морганом, выглядит примерно так, как сегодня представляет себе эволюцию большинство образованных, но далеких от биологии людей: время от времени у любых организмов происходят мутации – случайные изменения генов. Если мутация оказывается полезной для своего обладателя, естественный отбор ее подхватывает, и через некоторое время определяемый ею признак становится видовой нормой. Если же она чем-то вредна, отбор приводит к ее быстрому исчезновению.
Однако эта простая и убедительная схема вскоре вошла в противоречие с фактами – причем такими, сомневаться в достоверности которых Морган не мог: они были получены им самим и его сотрудниками. Именно им впервые удалось оценить частоту самопроизвольных мутаций. Получилось, что она очень мала: мутация конкретного гена обнаруживалась у одной особи из примерно ста тысяч. (Позже выяснилось, что эта величина довольно сильно различается не только для разных видов, но и для разных участков одного генома, но порядок ее Морган определил верно.) Если учесть, что большинство мутаций (по крайней мере, тех, внешние проявления которых можно было заметить методами того времени) вредны или как минимум бесполезны, то выходило, что для самого мелкого эволюционного изменения требуется невообразимо долгое время или/и астрономическая численность вида1.
1. Возможно, именно этот неутешительный результат послужил отправной точкой для популярного мифа, согласно которому некие «расчеты ученых» показывают, что частота мутаций недостаточна для обеспечения эволюции.
Примечательно, что Четвериков в своей статье вообще не упоминает эту попытку Моргана согласовать генетику с дарвинизмом. И это невозможно объяснить ни незнанием, ни каким-то предубеждением против американского корифея: имя Моргана встречается в статье чаще, чем любое другое имя, причем всякий раз Четвериков говорит о нем в одобрительном, а часто – прямо-таки в панегирическом тоне, видя в нем не только блестящего экспериментатора, но и глубокого теоретика. Но о моргановском «генетическом дарвинизме» – ни слова.
Проблема плодотворного синтеза генетики и теории эволюции оказалась слишком трудной даже для такого выдающегося ума, как Томас Морган. И вот этот-то вызов и принял Сергей Четвериков.
Статья
Основная и наиболее важная мысль статьи – это, по сути, рассуждение, мысленный эксперимент. Допустим, в некоторой достаточно большой популяции возникла некая мутация. Какова ее дальнейшая судьба?
Если она доминантная (т. е. ее действие проявляется независимо от того, каков второй экземпляр того же гена, имеющийся у данной особи), то все будет так, как в модели Моргана: либо она очень быстро исчезнет из популяции (причем скорость этого исчезновения будет прямо зависеть от степени ее вредоносности), либо будет подхвачена естественным отбором, и доля ее обладателей в каждом следующем поколении будет непрерывно увеличиваться, пока не достигнет 100%. По мысли Четверикова, именно поэтому мы почти не видим таких мутаций: вредные исчезают раньше, чем мы успеваем их заметить («едва ли существует много таких сборов, где бы можно было осуществить просмотр 10 000 экземпляров одного вида с целью обнаружения в нем одной геновариации2», – пишет он), а полезные случаются так редко и распространяются в популяции так быстро, что к моменту нашего наблюдения они почти наверняка успевают охватить всю популяцию, и мы просто считаем их видовой нормой. Хотя иногда такую мутацию все же удается застать в процесс распространения, – и Четвериков в другом месте статьи приводит пару подобных примеров. Во всяком случае, тут все ясно и ожидаемо.
2. Четвериков предпочитает называть мутации «геновариациями» – по причинам, которые он сам объясняет в начале статьи и которые нам сейчас абсолютно не важны.
А вот что произойдет, если вновь возникшая мутация окажется рецессивной? В гетерозиготном состоянии (т. е. в сочетании с «нормальной» версией того же гена3) она никак не будет проявляться внешне, – и, следовательно, окажется невидимой не только для наблюдателя-биолога, но и для естественного отбора. А значит, полезна она или вредна, она может существовать в генофонде вида неограниченно долго, скрытно передаваясь из поколения в поколение.
3. В середине 1920-х годов о механизмах мутагенеза было известно так мало, что Четвериков специально рассматривает возможность, что первоначально рецессивная мутация появится сразу в гомозиготном состоянии, – т. е. произойдет в обеих копиях гена одновременно. Однако несложным анализом он демонстрирует, что такая мутация (если только она не летальна и не вызывает бесплодия) уже в следующем поколении перейдет в гетерозиготное состояние, – после чего ее дальнейшая судьба будет такой же, как у мутации, появившейся только в одном экземпляре гена.