Мезозойская морская революция: борись или умри
Борьба есть условие жизни: жизнь умирает, когда оканчивается борьба.
Виссарион Белинский
Если мы взглянем на соотношение морских экосистем двух эпох – палеозойской и мезозойской, то увидим одно интересное соотношение в экологическом плане. В морях палеозоя было очень, очень много прикрепленных форм. Именно на это время приходится расцвет морских лилий (класс Crinoidea Miller, 1821), брахиопод (тип Brachiopoda Dumeril, 1806), огромного числа ныне исчезнувших прикрепленных форм иглокожих и стрекающих, разных малоподвижных головоногих и подобных организмов. Но как только мы заглянем на дно мезозоя, то тут... Тут уже будет все куда интереснее и активнее. Стайки рыб и аммонитов создавали невероятные живые мозаики, которые тут же разбивались с появлением гигантских хищников – морских рептилий и примитивных кальмаров. На фоне этой оживленной картины шла настоящая борьба – длительная, не прекращающаяся ни на секунду борьба за жизнь. Виной всему было грандиозное событие, вызвавшее перестройку всех морских экосистем – Мезозойская морская революция.
Причины перемен
Под мезозойской морской революцией (ММР), или мезозойской перестройкой морских экосистем, подразумевают значительные изменения видового состава морских экосистем, произошедшие в период с середины триаса по конец мела. Впервые этот термин предложил в 1977 году Герат Вермей, профессор Калифорнийского университета в Дейвисе. Изменения, произошедшие в ходе ММР, затронули огромное число групп – от моллюсков до морских рептилий. Некоторые ранее широко распространенные группы оказались оттеснены на второй план и скрылись в глубоких водах, в то время как другие, ранее представленные горсткой видов, смогли буквально захватить мировой океан. Примером первых могут быть криноидеи: в палеозое они образовывали настоящие подводные сады, занимающие площадь в десятки и десятки километров. В то же время сейчас морские лилии не так многочисленны, как их собратья иглокожие, а все современные криноидеи – представители тех групп, что появились как раз в мезозое, все палеозойские формы вымерли. В качестве примера завоевателей океана можно вспомнить двустворок: в палеозое они находились в тени брахиопод, но с началом ММР невероятно быстро увеличили свое видовое разнообразие, развив огромное число самых разных форм.
Изменение качественного состава экологии древних морей выглядит логичным. За миллионы лет изменились климатические условия, по планете прошлось сначала пермское, затем триасовое вымирание, да еще и менее известные события (например, аноксия океана в плинсбахском ярусе юры) сотрясали экосистемы. Однако в данном случае тут сыграли свою роль не только вымирания, унесшие многие группы, но и другие животные.
Одним из ключевых отличий палеозойских морских экосистем от более поздних было отсутствие тетраподов (Tetrapoda Hatschek & Cori, 1896) – морских рептилий, амфибий или млекопитающих. Доминирующие хищные позиции занимали сначала беспозвоночные, а затем – хрящевые (Chondrichthyes Huxley, 1880) и примитивные лучеперые рыбы (Actinopterygii Klein, 1885). Да и то эти позиции они получили примерно со второй половины девона, наряду с панцирными рыбами-плакодермами (Placodermi McCoy, 1848). А при этом большое количество хордовых питалось каким-то детритом, водорослями или всасывали животных с нетвердым панцирем.
Однако в девоне наши предки уже показывали хорошую адаптивную радиацию: на всех линиях челюстноротых рыб (лопастеперых, лучеперых и хрящевых) появляются как активные хищники, так и те, кто решает охотиться на более медленных животных. А их в то время было много: брахиоподы, кораллы-ругозы и табуляты (отряд Rugosa Edwards & Haime, 1850 и подкласс Tabulata Edwards & Haime, 1850), морские лилии и прочие. Так появляются дурофаги – животные, специализирующиеся на диете из организмов с твердым панцирем. Главным отличием дурофагов от рыбоядных хищников являются зубы. Если взглянуть на зуб акулы или другого животного, которое охотится на активную добычу, то тут мы увидим конструкцию, похожую на крючок или гарпун: зуб сужается от корня к кончику коронки, зачастую имеет изогнутую форму, которая позволяет легко захватить скользкую добычу. У дурофагов зубы не колющего, а давящего типа – широкие, плоские или с несколькими рядами гребней, что позволяет расколоть твердый панцирь и добраться до нежного мяса малоподвижной жертвы.
В девоне дурофаги были представлены лопастеперыми рыбами, похожими на юнголеписов (Youngolepis praecursor Chang & Yu, 1981). В карбоне и перми были также многочисленные дурофаги из группы цельноголовых хрящевых рыб вроде кохлиодонтов (отряд Cochliodontiformes Obruchev, 1935), евгенеодонтов (Eugeneodontida Zangler, 1981) или петалодонтов (отряд Petalodontiformes Zangler, 1981). Конец палеозоя был их золотым веком, заложившим фундамент для Мезозойской морской революции.
Недостатки рыб
И тем не менее рыбы – это достаточно пассивные существа. Их метаболизм значительно уступает метаболизму синапсидов (звероящеров и млекопитающих, Synapsida Osborn, 1903) и завропсидов (птиц и рептилий Sauropsida Watson, 1956), а значит, и питаться им нужно меньше. Кроме того, большая часть рыб – это эктотермы, то есть холоднокровные животные, чья температура зависит от температуры окружающей среды, и им не нужно тратить лишнюю энергию для поддержания температуры тела (с этим и связан низкий метаболизм). А возможность дышать через жабры избавляет от необходимости подниматься с глубины на поверхность, чтобы сделать глоток воздуха, то есть лишних энергетических затрат. Таким образом, охотиться рыба будет гораздо меньше, чем соразмерный ей тетрапод, и, соответственно, оказывать меньшее влияние на своих жертв. Однако это влияние тоже было существенным, поскольку в триасовом периоде появляются активные и быстрые формы лучеперых и хрящевых рыб.
Стоит заметить, что на ММР влияние оказывали моллюски и ракообразные, но об этом мы расскажем чуть ниже.
Путь домой
Тетраподы долгое время были связаны с водой. И даже когда они стали полностью независимы от нее: приобрели кожу и яйца с твердой оболочкой, не пересыхающие на солнце, то тут же задумались: а что, если им вернуться назад? Первые попытки такого перехода мы встречаем в карбоне: около 300 млн лет назад жила примитивная рептилия спиноэкуалис (Spinoaequalis schultzei deBraga & Reisz, 1995), которая первой попыталась вернуться в воду. У нее были хорошо развитые задние конечности-движители и уплощенный хвост-плавник, что позволяло этой ящерке вполне неплохо плавать.